SENSE隨筆130418
連鎖不平衡 Linkage Disequilibrium
掌門供稿
以下學理出自「盲眼鐘表匠」The Blind Watchmaker 作者Richard Dawkins。

「性選擇」是演化生物學的一個深奧議題。
話說當年達爾文有感於自然界兩類大規模現象與他開創的學理有所抵觸，深為不解。***
其一為「自絕式利他行為」(例：工蟻不育後代，專注於為群落服務。) ；
另一為「自殺式求偶行為」 (例：雄孔雀的長尾巴，除了雌孔雀外，天敵狐狸萬二分歡迎。)。

演化論的核心教條「天擇說」認為物種的性狀經天擇壓力不斷修飾而在時間長河中緩慢變化，其機制為「適者生存」。 意指自然環境透過嚴酷的種內競爭***，將帶有 (相對地) 不適應性狀的 (即不利自身存活的) 個體去除，能夠存活繁衍者 by definition 是 “適應的”。*****
按照這說法，物種性狀中如有 “不適應的” ，理應早被天擇除去。 那麼上述兩種行為明顯是對自身存活不利的，卻能保留下來，究竟天理何在？

針對後者，達爾文提出了「性選擇」理論*** 來加以解釋。這理論在當時很被質疑，據說連「演化論戰犬」老赫黎胥也不相信呢。
根據性選擇理論，Th天擇的機制其實並非著眼於 “存活”，而是著眼於 “生殖”， 即 “複製”。 天擇最終保留的是有能力繁殖後代的個體，而非有能力存活的個體，****
道金斯簡約地歸結：「天擇就是競爭垂直遺傳管道。」***** 一語中的！
用我的語言來說： “天擇包生仔，不包長命。” 只不過一般來說，長命當然導致繁殖機會較高！

Th. 所謂 “適應性性狀” 歸根結柢即是導致較佳生殖 (也可以說是交配) 機會的性狀！*****
如此，一種性狀就算不利於存活，只要 (在死前) 能爭取較多生殖機會，自然受到天擇 (現在這款式的天擇稱為「性選擇」) 眷顧，而於後代中成為顯要性狀。故此雄孔雀的長尾在性選擇的壓力下愈壓愈長，直至生存條件的極限為止。*** 也可以設想雄孔雀的尾巴長度是雌孔雀與狐理角力的平衡點。

及至「新綜合理論」興起，將演化論與遺傳理論共冶一爐，臻於大成。
新綜合理論中有關性選擇理論有一路絕世武功，稱為「連鎖不平衡」，是用來解釋性選擇機制在遺傳學層面 (即 DNA 層次) 的運作法則，其內容如下：
假設孔雀基因庫中變異出一個基因 K，其 “表現型” (def即此基因對個體解剖性狀或行為模式的影響.) 為 “使雌孔雀傾慕具有較長尾巴的雄性”。 又變異出基因 L “使雄孔雀生長較長尾” 。

首先在學理上作出澄清，任一個體的 “整部基因” 是得自父母的遺傳密碼卷軸，建設身體的藍圖。
種屬 “基因池”gene pool中任一 “基因小節” 均書寫在及必然書寫在全體個體，包括兩性，的身體之內*****，只爭有沒有機會被讀出 (即發揮影響力) 而矣。
舉例：所有決定雄性性狀的基因在雌性體內均有保存版本*** (不然她不能參予影響其兒子的該組性狀.)，只不過因為她是雌性，該基因她的身體上沒有展現出來罷了。 反之亦然。

所以，雄孔雀也帶有K基因，這對他沒有及身影響，但可以傳給下代，如下代為雌性便有機會發揮作用了。
按上理，帶有基因 K 的雌孔雀自然選擇一頭長尾巴的雄孔雀。 再假設該頭雄孔雀之所以長尾，是因為體內裝置了基因 L。 如此，基因 K和基因 L這一配對便雙雙進入這對夫婦的子代之中。*** 即是說他們的兒子尾巴均有可能較長，而他們的女兒均有可能貪慕長尾巴 (只要該兩基因在子代身上為顯性即可)。
如此，其子代先天上較為傾向互相交配，或與其他具有X和L基因的異性交配。***
由於他們傾向扯吸帶有同型基因的個體而排拒其他，這個集團便具有了排他性及擴展性。****

值得注意的是連他們的兒子身上也易於帶有K基因****， 這導致了孫代的雌性更易帶有K基因。 孫女(外孫女更然) 們傾向選擇同集團內的異性 (因為較有可能擁有長尾巴)，這樣做等於更有機會選到帶有K基因的丈夫 (這長尾丈夫自然帶著L基因)，那麼在有性繁殖 (即先進行減數分裂,然後合併重組.) 的機制下，後代愈來愈清一色帶有K基因 (同理也帶有L基因) 乃是理所當然。

即是說，K基因傾向於自我選取 (同理L基因亦然)。*****
這個「正回饋」positive feedback 過程便將雄孔雀的尾巴愈壓愈長，直至其生存限制的盡頭。
是為「連鎖不平衡」理論。