SENSE隨筆160204
不再始祖的始祖鳥
執筆人：蟬
雀鳥的演化路徑一直以來都引起演化生物學家們的興趣。 鳥類獨特的能力：飛翔，可能是眾多動物能力之中最讓人類羨慕和讚賞的了。或因如此，當第一片羽毛化石在德國被發掘出來的時候，便引起了整個古生物學圈的注意，加上及後多件始祖鳥化石相繼出土，令「鳥類起源理論」一時門庭若巿。
栢林始祖鳥
長久以來，「栢林始祖鳥Archaeopteryx, Berlin Specimen」一直被視為最具代表性的化石。它之所以被冠以古生物學界的 “羅塞達碑石Rosetta Stone”，除了可能是現代鳥類的始祖外，更因為它在達爾文演化理論出版後十數年的1874出土，當時正值生物學界對演化概念議論紛紛。 數年間，德國巴伐利亞地區有多件大小不同的始祖鳥相繼出土，它們的性狀互相補足支持，並將理論指向一個新的視角：「鳥類不僅和爬行類有著共祖， 而那共祖可能便是爬行類中的恐龍（細顎龍）。」***
當時學界分成兩派，支持新說法的學者以達爾文派的 赫胥黎Huxley為首；而對立的則由反達爾文派的 歐文Owen帶領。 歐文在詳細檢驗過1861出土的首件始祖鳥化石（倫敦樣本）後認為，那只是現代鳥類的早期面貌而非甚麼過渡物種，化石上的爬行動物特徵只是巧合。 赫氏為了反對歐文的觀點，經埋首研究後指出始祖鳥和細顎龍的解剖結構幾乎完全一樣，除了多出了「羽毛」。*** 而歐文的報告更犯了一個極低級的錯誤：把始祖鳥的左右腳弄錯了。
兩派爭論持續了個半世紀，支持派成了主流意見，但反對派卻死不認輸。1999年，「美國國家地理雜誌」從非正式途徑獲得了一件出土於中國遼寧的化石，經過倉卒的驗證，以新物種 「遼寧古盗鳥Archaeoraptor」 命名並在該期刊上面發表。古盗鳥擁有長滿羽毛的尾巴和翅膀，並擁有「獸腳類Theropods」的尾巴和下肢，是獸腳類和鳥類的過渡物種。 期刊稱這是「真正的失落環節missing link」，在學界引起了極大迴響。
期刊在發表前並沒有進行正式的學術檢討，因而受到學者們責難。當時嶄露頭角、剛發表完 「意外北票龍Beipiaosaurus inexpectus」的中國考古學家徐星發現該古盗鳥化石的上下半身似乎來自不同的化石，因而致函期刊並告知那是膺品。 期刊獲悉後決定邀請學界專家進行調查，當中包括徐星。調查結果顯示化石是“合成的”，正如徐星所指是來自兩種不同物種的化石，國家地理雜誌因此道歉並收回文章。
趙氏小盜龍
徐星回國後找到當時的化石販子，成功尋回化石的“上半身”，發現其“真身”比合成品更令人難以置信：小盗龍是獸腳類，但翅膀、腿和腳上長有不對稱的羽毛。分析證實小盗龍利用這些羽毛在樹木間滑翔，可能是一種原始形式的飛翔。徐星將其命名為「趙氏小盗龍Microraptor Zhaoianus」。
〈時間的迷思〉
當今主流羽毛演化理論提出人 Richard Prum認為羽毛的演化可以分成數個階段，而階段間的變化與現代鳥類的羽毛發育相當接近。 他認為「毛囊」在羽毛演化扮演極重要的角色，羽毛形態越複雜則毛囊越需要“創新”。
早期的羽毛應該只有一枝未分支的「羽管」，看起來像意外北票龍身上的絲羽一樣。而在羽管分支後，應該先發育成對稱的「廓羽」，最後才是兩邊不對稱的「飛行羽」。由於廓羽沒有飛翔能力，若以功能論去解釋羽毛演化是無法達致這種推論結果的。而Prum的理論是一種「發展的」理論，它不嘗試解釋 “演化的過程”與及 “結果的功能” 之間有著怎樣的關係。*** 經過近年大量的出土化石證明，該理論已取代老舊的「鱗片演化論」成為最具解釋力的理論。
說回小盗龍，它的出現曾令赫胥黎的支持者大為尷尬。小盜龍定年為110M-130M年前的「白堊紀」早期，而始祖鳥則定年在140－150M年前的「侏羅紀」晚期。 如果始祖鳥是朝向鳥類的過渡物種，為何小盜龍並未比始祖鳥更“像”鳥？另，始祖鳥又是如何從純獸腳類走過來的？
要解答這個問題，我們可以狗作例子。假如你是未來的古生物學家，找到北京狗和大灰狼的化石各一件。定年得知大灰狼化石比北京狗晚一千年，從他們極為接近的解剖結構，你可能會將北京狗視為大灰狼的祖先，但此結論卻剛好和現實相反。
現存所有狗的祖先都是約13000至15000年前的中亞馴化灰狼，而北京狗的出現則在2000多年前的北京宮廷。狗的品種在人擇壓力下高速地大幅分化，如現時極流行的 拉布拉多犬的歷史還不到30年。 在種類繁多的狗隻被培育出來的期間，灰狼在野外仍然保有15000年前的模樣。
會有以上的錯覺，是因為演化很容易給人一種「線性進步」的印象，總覺得現存物種與古生物的關係是直線演化而先後有序的。*** 但演化實際上更像網絡而非直線，性狀的發展並不是單行道**** ，一種性狀在演化過程中出現和消失多次乃是家常便飯，而繁複的性狀並不一定是後出者。
小盜龍和始祖鳥可能並非嫡系，卻有可能是近親。以前述狗的例子來說，未來的古生物學家未必能分辨大灰狼和北京狗的關係，但卻可以挺肯定的指出他們倆在古代擁有某種共祖。
赫氏近鳥龍化石
赫氏近鳥龍
至於始祖鳥又是如何從獸腳類走過來的？徐星為了證明始祖鳥跟獸腳類的關係，便在找到小盜龍的同一區域中向侏羅紀的岩層發掘，並找到了「赫氏近鳥龍Anchiornis Hyxleyi」。赫氏龍活在160M年前，比始祖鳥早上最少一千年。赫氏龍身上長著不對稱的羽毛，很可能像小盜龍一樣滑翔飛行。赫氏龍除了全身披覆著絨羽還擁有明顯的「羽冠」，與現代北美紅雀沒甚麼不同，可能是作展示求偶之用。徐星為紀念赫胥黎而命名之，實有識英雄重英雄的風度。
隨著恐龍大國中國在過去20年的努力，加上早期的著名古生物學家 周忠和（Prum曾指出他的羽毛發展理論是在當時還是交流生的周氏的鼓勵下發表的。）與現時被視為古生物學和羽毛發展理論的殿堂級人物徐星的研究，栢林始祖鳥等化石已失去實際的鳥類始祖身份。 但其作為鳥類和恐龍關係的證明，地位卻依然屹立不倒。
參考：
《羽的奇蹟Feathers: The Evolution of a Natural Miracle》(2011) Thor Hanson
《飛行的恐龍 Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight》(1998) Pat Shipman
讀後註：在《飛行的恐龍》出版後十數年，古生物學界有了翻天覆地的進步和發現，故此書內關於化石的資料和理論或已過時。 但作為理解物種間的解剖結構分歧和雀鳥飛行的原理，該書依然極具可讀性。作為入門，筆者較推介2011年出版的《羽的奇蹟》。